• Ковальчук Людмила Ахметовна
  • 1995
  • 48

Особенности энергетического обмена и системы крови мелких млекопитающихпри экстремальных воздействиях автореферат диссертации для написания диплома, курсовой работы, тема для доклада и реферата

Особенности энергетического обмена и системы крови мелких млекопитающихпри экстремальных воздействиях - темы дипломов, курсовиков, рефератов и докладов Ознакомиться с текстом работы
Специальность ВАК РФ: 03.00.13 — Физиология
  • Реферун рекомендует следующие темы дипломов:
  • Действие экстремальных факторов на метаболизм микроскопических грибов
  • Особенности энергетического обмена микроскопических грибов
  • Реферун советует написать курсовую работу на тему:
  • Полифосфатная система микроскопических грибов
  • Современные представления о строении и свойствах фосфатаз микроскопических грибов
  • Реферун советует написать реферат на тему:
  • Влияние экстремальных факторов (гипертермии и действия биоцидов) на содержание неорганического фосфата у микроскопических грибов
  • Возрастные изменения активности цито -хромоксидазы во фракциях митохондрий некоторых тканей
  • Реферун предлагает написать доклад на тему:
  • Рост и энергетический обмен у двустворчатых моллюсков
  • Описание роста конечного типа
Поделиться с друзьями:

Выдержки из автореферата диссертации Ковальчук Людмила Ахметовна, 1995, 03.00.13 — Физиология

Актуальность теш. Изучение физиологических основ адаптации и механизмов аварийного регулирования у животных при воздействии на их организм экстремальных факторов связано не только с возможностью разработки общей теории адаптации, которая базируется на всестороннем изучении механизмов и законов развития приспособительных реакций отдельных видов животных, но и с важностью подобных исследований для решения практических задач, возникающих в процессе поиска как принципиально новых путей регуляции природных процессов (акклиматизация и интродукция новых форм диких и сельскохозяйственных животных, прогнозы их численности и управление динамикой популяций), так и с возможностью глубокого и всестороннего понимания закономерностей эволюционного процесса. Учитывая огромный интерес к проблеме природной адаптации, следует отметить, что вопросы экологической физиологии отдельных видов животных освещены в научной литературе фрагментарно. Не составляет иаслючения в этом отношении и исследование адаптивных возможностей организма в высоких широтах и в условиях антропогенных воздействий (Газенко, 1979; Казначеев, 1080; Шварц, 1900; Горизонтов, 1981; Слоним, 1982; Шилов, 1982; Меерсон, 1986).

К настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал, свидетельствующий о том, что значительную роль в развитии компенсаторно-приспособительных реакций играют энергетические и регенераторные процессы, являющиеся структурной основой функций ткани, клетки, орггшизма ( КалаОухов, 1946; Скулачев, 1962, 1969; Шилов, 1968, 1977; Меерсон, 1967, 1986; Кондрашова, 1969-1977; Хаскин, 1975; Вавенипа, 1977; Лукьянова и др.,1982; Арчаков, 1983, Панин, 1983; Куликов, Ким, 1987; Мельник, 1967). Однако приведенные данные противоречивы и не дают полного представления о тгдневш механизмах приспособления животных к естественной среде. |

Исключительное значение в выяснении природы тканевых и клеточных перестроек имели исследования ряда авторов, показывающих, что географическая и внутривидовая изменчивость животных обусловлена адаптивными изменениями их бел^в (Левонтин, 1978; Панин, 1978; Хочачка и Сомеро, * 1977). Однако знания о фенотипических и генотипических адаптацилх тканевых процессов у мелких млекопита-мих ограничены. Научные данные о биохимических изменениях в орга-

ниаме при холодовом воздействии и гипоксии носят противоречивый характер. Это обусловлено видовыми и тканевыми особенностями животных. Окислительные процессы, принимающие участие в регуляции энергетического обмена у мелких млекопитающих, в этом плане изучены недостаточно. Известно, что одним из существенных механизмов -поражения организма при действии экст--ркмальных факторов является нарушение энергетического обмена в клетках (Сент-Дьерди, 1960; Рэкер, 1979). Медленное накопление знаний по этим важным вопросам объясняется и методическими трудностями.

Актуальность и состояние вопроса о тонких механизмах адаптации организма в естественной среде и при антропогенных воздействиях предопределило цель пашей работы: Исследовать энергетическую и кроветворную системы, охарактеризовать механизмы регенераторных и метаболических перестроек, участвующих в регуляции физиологического состояния организма в процессе адаптации к экстремальным факторам мелких млекопитающих из природных популяций.

Задачи исследования:

1. Оценить состояние основного обмена мелких млекопитающих различных зон обитания.

2. С помощью методов клеточной биоэнергетики изучить на примере мелких млекопитающих, адаптированных к различным экологическим условиям, видовые особенности окислительного метаболизма не-термогенных тканей животных (печень, почки, сердце).

3. Показать структурно-метаболические особенности в тканя> мышевидных грызунов в зависимости от климато-географической характеристики средь их обитания.

4. Охарактеризовать состояние метаболических процессов ; разных видов млекопитающих при тестирующем воздействии холодом ] гипоксией.

5. Дать оценку состояния системы крови и окислительного метаболизма кроветворной ткани у мелких млекопитающих различны; климато-географических зон в условиях низких температур и гипок сии.

6. Исследовать энергетический обмен и содержание тяжелых ме таллов в тканях мелких млекопитающих в фоновых условиях и дат сравнительную оценку основному обмену, процессам дыхания и окис лительного фосфорилирования в тканях полевок в зоне действия тех

ногенных загрязнений среды обитания.

Мы полагали, что ••экспериментальное разрешение поставленных вопросов позволит не только охарактеризовать энергетическую систему крови исследуемых животных в условиях действия повреждающих факторов на организм, но и в известной мере оценить адаптивные возможности этих систем.

Впервые проведен

сравнительный анализ, адаптивных возможностей энергетического ■об-мена(кроьи у 13 видов"мелких млекопитающих различных экологических аон обитания при воздействии природных экстремальных и антро-. погенних факторов среды.

Результаты настоящих исследований и основанные на них теоретические обобщения являются вкладом в обшую теорию адаптации орг ганизмов и механизмов аварийного регулирования при действии экстремальных природных и антропогенных факторов среды. Полученные научные результаты позволяют в известной мере определить функциональное состояния энергетической и кроветворной системы млекопитающих в условиях постоянно изменяющейся среды обитания и найти подходы к созданию биологической модели для; причинного анализа связей между регулирующими системами- и реагирующими тканями.

Впервые показано, что пути приспособления мелких млекопитающих к экстремальным факторам в плане 'энергетической платы едины, и не определяются их географическим положением, но механизм аварийного регулирования генетически детермирован у представителей разных экологических групп. Длительная адаптация широкораспростра-нешшх и узкоспециализированных видов характеризуется повышенной реактивностью обменных процессов, что достигается разными путями: за счет мобилизации тканевых метаболических резервов у первых и снижения интенсивности обмена - у вторых.

Впервые установлено, что приспособительные возможности организма к условиям высоких широт и разного рода техногенным эмиссиям но многом зависят от /сходного состояния энергетической системы, вида животного, которое определяется его экологией и экологической валентностью. Впервые показано, что.действие экстремальных факторов на организм сопровождается фазными изменениями обменных процессов в тканях животных из природных популяций) -.

Впервые получены данные, что функциональная активность энергетического аппарата исследуемых тканей колеблется ;по сезонам.

что связано с видовой стратегией адаптации.

Популяционная изменчивость структурно-метаболических процессов в нетермогенных тканях (печень, миокард, кроветворная ткань) видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия.

Показана возможность использования разработанного метода фи-зиолого-биохимической оценки состояния энергетических и метаболических процессов в тканях животных в комплексе тест-систем при биологическом мониторинге окружающей среды.

Практическая ценность и внедрение результатов исследования. Полученные данные расширяют современные представления о функциональном состоянии энергетической и кроветворной системы млекопитающих на видовом и популяционном уровне, могут быть использованы при анализе механизмов адаптации и показывают на теоретическую возможность коррекции метаболических процессов в организме. Научный материал . использован в лекционном курсе и семинарских занятиях на кафедре зоологии для студентов биологического факультета Уральского государственного университета при преподавании разделов: современные методы физиологии и биохимии в экологических исследованиях, физиологические и биохимические проблемы видообразования. (Акт о внедрении от 20 ноября 1995 г.).

Результаты научных исследований и теоретических выводов широко используются при подготовке курсовых и дипломных работ студентов, специализирующихся при кафедре физиологии человека и животных биологического факультета Уральского государственного университета . (Акт о внедрении от 26 сентября 1995 г.).

Комплексный эколого-физиологический подход в изучении состояния энергетических и метаболических процессов в тканях при воздействии на организм экстремальных факторов среды внедрены в научно-исследовательскую практику кафедры патофизиологии Уральского государственного медицинского института. (Акт о внедрении от 22 марта 1995 г.}.Научно-исследовательские разработки по комплексной зколого-физиологической диагностике при биологическом мониторинге экосистем используются при чтении курса лекций по экологии на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в Институте повышения квалификации специалистов иетаалургии.

Разработанный метод комплексной экологической и морфофиэио-

логической экспресс оценки состояния популяций мелких млекопитающих, обитающих в зоне промышленных загрязнений предприятиями цветной металлургии позволил провести биологический мониторинг и картирование конкретных районов Уральского региона. (Акт о внедрении от 15 марта 1991 г.). Работы по воздействию тяжелых металлов на мелких млекопитающих проведены в рамках договоров о научном сотрудничестве с кафедрой охраны окружающей среды Всесоюзного института повышения квалификации Министерства цветной металлургии СССР , научно-хозяйственного договора по теме "Эколого-физиологи-ческие аспекты влияния выбросов предприятий цветной металлургии уральского региона на организм мелких млекопитающих" с Уральским медицинским институтом. (Акт о внедрении от 4 сентября 1995 г.).

Материалы использованы в методических рекомендациях "Экологизация и деятельность металлургических предприятий", утвержденные Минцветметом СССР в 1991 году. •

Апробация работы. Результаты рабЬты были доложены и представлены на отчетных сессиях Института экологии растений и животных УрО РАН (Свердловск, 1974, 1975, 1976, 1977, 1978, 1979, 1982, 1984, 1985, 1989-1994); на Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Москва, 1975); на Всесоюзной научной конференции зоологов педвузов (Пермь, 1976); ла IY Международном симпозиуме по приполярной медицине' (Новосибирск, 1378); на Ш Всесоюзном съезде физиологов (Киев, 1979); на И зональной конференции биохимиков Западной Сибири й Урала (Томск, 1980); на'III съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982); на Всесоюзных школах "Экология горных млекопитающих" (Свердловск, 1981; Нальчик, 1984); на YI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); на Весоюзном совещании "Популяционная изменчивость ¡вида к проблемы охраны генофонда млеколитащих (Пущино. 1SS3); на региональном совещании физиологов Урала (Уфа, 1982, 1988); на IY съезде всесоюзного териологического общества (Москва, 1986); на IX Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); на Ш Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение ив условия» экспериментальной и высокогорной гипоксии" (Фрун8е, 1986); на I съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1985); на У общем собрании Уральского отделения Всесоюзного териологического общества АН СССР {Свердловск, 1988)г на Всесоюзном'сове-

щайий "Экология популяции"' (Новосибирск, 1988);-на И Всесоюзной конференции "Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана приро-* ды", МГУ (Москва, 1987); на Всесоюзном совещании-"Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989); на V Международном териологическом конгрессе (Рим, Италия, 1989); на Всесоюзной научно- практической конференции "Ускорение социально-экономического развития Урала" (Свердловск, 1898); на У1 Ростовской областной научно-практической' школе-семинаре (Ростов-на-Дону, 1990); на У съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); на У Международном конгрессе экологов (Иокогама, Япония, 1990); на Всемирном конгрессе по биомедицинской инженерии (Киото, Япония, 1991); На II Дальневостойчной конференции по биомедицинской инженерии (Пекин, Китай, 1993);'на Всемирном конгрессе по физической медицине и биомедицинской инженерии (Рио-де Жа-нейро, Бразилия, 1994); на У Международной конференции по грызу.. нам -(Биоразнообразие и адаптация) (Рабат, Марокко, 1995) и на II , Европейском конгрессе маммологов (Саутэмлтон, Англия, 1995).

Исследования проведены по плану' научно-исследовательских работ Института экологии растений и животных УрО РАН по программе фундаментальных исследований РАН, Отделения общей биологии РАН . ....."Проблемы общей биологщ. и экологии: рациональное использование биологических ресурсов". Раздел: "Изучение физиологических и био, , . химических, адаптаций близких и специализированных форм животных", .....номер государственной регистрации 01.86.0110494. .. • Учитывая, .фрагментарный характер публикуемых научных иссдедо-„ваций п§ изучаемой ^ проблеме, "существенная часть наией исследова-.тельдкой. работы носит'экспериментальный характер, что позволило - получить, собственные оригинальные результаты ив области изучения ... путей..приспособления и., механизмов' аварийного регулирования у V- г.:яред5хааотел^й.различных "э'гёмдгичеейи групп мелких млекопитаюда - «^ри^вте с лабораторными животными.

По"теме'диссертации опубликовано 62 работы, г . , Основные додожения, выноейше на защиту:

.1Г!!ру,ти(Дриспрсобленйя мелййх млекопитающих в плане энерге--«•. '-тичедкой^пда^у.. едины и не."определяются их географическим положе-: г нием>.гцр.механизм аварийного регулирования генетически детерминирован у представителей различных экологических груш, достаточно специфичен и имеет свои особенности. Длительная адаптация широко-

распространенных и узкоспециализированных видов характеризуется повышенной реактивностЫо регенераторных и обменных процессов, что достигается разными путями: за счет мобилизации тканевых метаболических резервов у первых й снижения интенсивности обмена - у вторых.

2. Приспособительные возможности организма к условиям высоких широт и к разного рода техногенным эмиссиям во многом зависят от исходного состояния энергетической системы вида животного, которое определяется его экологией и экологической валентностью.

а. Действие экстремальных факторов на организм сопровождается фазными изменениями обменных процессов в тканях животных из природных популяций. Функциональная активность энергетического аппарата-митохондрии тканей колеблется по сезонам, что связано с видовой стратегий адаптации. Нопулнционнзя изменчивость структурно-метаболических процессов к нетермогешшх тканях (печень, миокард, кроветворная ткань) ьидоспецифична, имеет направленный характер и зависит от Фактора и продолжительности воздействия.

А. Показана возможность использования разработанного метода физиолого-биохимической оценки состояния энергетических и метаболических процессов в тканях животных в комплексе тест-систем при биологическом мониторинге окружающей среды.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на стр.' машинописного текста, содержит 68 табл., 65 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, трех глав собственных исследований, заключения, выводов и списка литературы, включающего 432 работы отечественных и 139 работ иностранных авторов. ,

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог изложению фактического материала, логично полагать, что тканевые перестройки при устойчивой адаптации, обеспечивая поддержание основных гоыеостатических параметров, одновременно создают новый фон в организме, на котором иначе будут протекать физиологические процессы. В связи с этим становится актуальной проблема региональной нормы и нормы на раздражители в различных климато-географических условиях.

Комплексные эколого-физиологические исследования на уровне ввда, подвида, генетического варианта и популяции показали, что пути приспособления мелких млекопитающих к экстремальным факторам среды в плане энергетической платы едины и не. определяются их географической принадлежностью к ареалу, но механизм аварийного регулирования у представителей различных экологических групп достаточно специфичен и имеет свои особенности. Вполне естественно, что наряду с едиными закономерностями, выявленными в путях поддержания энергетического гомеостаза у широкораспространенних и специализированных форм полевок при адаптации к различным факторам экстремального воздействия, нами была выявлена и определенная разнонаправлеиность энергообеспечения. В этой связи следует отметить, что экологическая специализация у полевок с достаточно узким ареалом достигается при минимизации энергетических затрат без выраженных морфофизиологических перестроек. Видоспецифичные механизмы поддержания энергетического баланса, по-видимому, проявляются в процессе эволюционного становления видов в точной корреляции с конкретными требованиями среди обитания и реализуются не на системном уровне, а - на клеточном, тканевом . 00 этом свидетельствует то обстоятельство, что тканевые перестройки щрокорасл-ространенных видов полевок не обладают достаточно моадам энергетическим потенциалом, чтобы полностью обеспечить концепцию морфофизиологических перестроек и заменить их для поддержания гомеос-

тазиса в процессе формирования адаптации, что и выражается в максимализации физиологических функций.

В качестве морфофизиологических и биохимических критериев для характеристики различных сторон адаптации мышевидных грызунов к факторам среды обитания нами были использованы показатели энергетического обмена тканей и состояние системы крови. Однако, мы далеки от мысли, что такой прием является исчерпывающим для выявления физиологических механизмов, составляющих, основу адаптации организма к воздействующим на него факторам внешней средн. Вместе с тем такой подход позволит высказать соображения, касающиеся оценки дивергенции горных форм полевок, определить некоторые стороны генетических адаптации северных видов млекопитающих и широкораспространенных видов полевок.

Показано, что адаптация животных к экстремальным условиям во многом определяется исходным состоянием энергетической и кроветворной систем, обеспечивающих устойчивость организма к действию экстремальных факторов среды обитания.

Выявлено, что особенности тканевого энергетического метаболизма млекопитающих отражают специфику видовой и популяционной реакции животных на конкретные условия экосистемы. Вклад биохимической и эколого-физиологической компонент в ответную реакцию животных зависит от сезона, а величина этих колебаний связана с видовой стратегией приспособления к изменяющимся условиям среды.

Стратегия приспособления энергетики мелких млекопитающих к экстремальным условиям техногенной среды (выбросы тяжелых металлов) характеризуется как неспецифическая реакция, поскольку аналогичная динамика метаболических процессов в тканях показана при действии прочих экстремальных факторов (холод, гипоксия). Формирующееся под влиянием экстремального фактора нозое морфофункцио-нальное состояние ткани обеспечивает ее адаптииный статус в условиях длительного воздействия техногена.

Полученные экспериментальные данные расширяют современные представления общей теории адаптации организмов и механизмов аварийного регулирования при действии экстремальных природных и антропогенных факторов среды. Наши результаты, дополняя данные других исследователей, позволяют в известной мере оценить функциональное состояние энергетической и кроветворной системы мелких млекопитающих в условиях постоянно изменяющейся среды обитания я

найти подходы к созданию биологической модели для.причинного анализа между регулирующими системами и реагирующими тканями.

ВЫВОДЫ

1. Впервые показано в эксперименте на 13 видах мышевидных грызунов, что адаптивные возможности организма к условиям высоких широт и различным видам эмиссий во многом определяются исходным состоянием энергетической системы, обеспечивающей устойчивость организма к действию экстремальных факторов. Исходное состояние энергетического метаболизма тканей (печень, миокард, лимфатическая и кроветворная ткань) связано с экологией вида и является определяющим экологической валентности вида.

Отмечая устойчивую достоверную разницу исходного метаболического состояния в исследованных нетермогенных тканях, следует отметить, что по всем показателям энергетического обмена лесные (красная, красно-серая, рыжая) и серые (экономки, узкочерепные, пашенные) полевки занимают промежуточное место между леммингами (сибирский, желтобрюхий) и полевкой Миддендорфа. Энергетический метаболизм тканей мелких млекопитающих видоспецифиче'н.

2. Установлено, что действие экстремальных факторов на организм (холод, гипоксия, техногенные эмиссии, условия обитания на Севере и комплекс факторов высокогорья) сопровождается фазными изменениями обменных процессов в тканях и системе кроьи швотных из природных популяций. Показана специфичность структур)-.-метаболических процессов в зависимости от вида животного и от :ида исследуемой ткани экстремального фактора и продолжительности его воздействия.

3. Показаны популяционная, географическая, сезонная, половая изменчивость основного обмена, тканевого окислительного метаболизма печени, миокарда, костного мозга у серых, лесных и горных полевок. Высокая пластичность окислительных процессов в тканях этих животных обеспечивает им ареал значительной протяженности в широтном отношении (от 38° с.ш. до 73° с.ш.). 1

4. Нуги приспособления мелких млекопитающих к экстремальрым факторам среды в плане энергетической платы едины и не определяются их географической принадлежностью к ареалу, но механизм аварийного регулирования генетически детерминирован у представителей

разных экологических групп, достаточно специфичен и №>;еет сюу особенности.

Длительная адаптация к эстремальным факторам Севера у представителей широкораспространенных видов и узкоспециализированного вида характеризуется повышенной активностью регенераторных и обменных процессов, что достигается разными путями: за счет мобилизации тканевых метаболических резервов у первых и снижения интенсивности обменных процессов у вторых..

Б. Показано, что в энергообеспечении тканей при экстремальных воздействиях приоритетное значение преобретают как избирательность в окислении отдельных эндогенных субстратов, так и ре-гуляторные возможности биосинтетических процессов.

Энергетика печени каракульских и туркестанских горных полевок (самок) в условиях острой гипоксии характеризуется активацией сукуинатоксидазной системы при снижении интенсивности биосинтеза митохондриального белка.' Энергетический процессы в сердечной мышце у полевок (сомцов) снижаются, однако, эффективность дыхания увеличивается на фоне активации биосинтеза митохондриального белка.

Но низкой активности синтеза митохондриального белка печени узкочерепные полевки северных популяций при холодовом стрессе приближаются к типичным аборигенам Севера - полевкам Миддендорфа. У полевок-экономок активация синтеза митохондриальных структур печени при холодовом воздействии идентична возрастанию интенсивности биосинтеза митохондриального белка у лемминга сибирского при хронической гипоксии.

6. Показано, что воздействие йа .организм гипоксии сопровождалось у лабораторных крыс, сибирских леммингов и арчевых полевок достоверным увеличением содержания гемоглобина, эритроцитов, ре-кулоиитов в периферической крови, изменением морфологического состава костного мозга.

7. В периферической крови исследуемых мелких млекопитающих, обитающих на Севире, отмечено: высокий уровень гемоглобина и эритроцитов, но содержание ретикулоцитов ниже, чем у полевок ив районов Среднего Урала. В костном моэге у северных популяций полевок меньше общий пул кроветворных клеток и количество эритроид-ных клеток, синтезирующих ДНК.

8. Стратегия приспособления энергетики мелких млекопитающих к эстремальным условиям тенхногенной среды (выбросы тяжелых ме-

таллов) характеризуются как неспецифическая реакция, поскольку аналогичная динамика метаболических процессов в тканях показана и при действии прочих экстремальных факторов (холод, гипоксия). Формирующегося под влиянием экстремального фактора новое морфо-функциональное состояние ткани обеспечивает ее адаптивный статус в условиях длительного воздействия техногена.

9. Показана популяционная, видовая, половая, тканевая изменчивость по уровню накопления тяжелых металлов мелкими млекопитающими, обитающими в зоне выбросов техногенных поллютантов.

10. Определены условия, при которых на оргализмешюм уровне возможно проявление эффекта конкуренции микроэлементов при их совместной интоксикации. Построена модель, описывающая влияние конкуренции микроэлементов в крови на их накопление ь организме.

11. На примере популяций мелких млекопитающих, расположенных в зоне выбросов предприятий цветной металлургии Уральского региона, экспериментально показано, что размотанный в ходе исследований метод комплексной эколого-фи&иологической диагностики позволяет проводить биологический мониторинг конкретных ареалов по оценке влияния антропогенных воздействий на организм на ранних и Солее поздних этапах адаптации.

ОгаЮБШЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТШЕ ДИССИПАЦИИ

1. Особенности ьнутривидових изменений в энергетическом обмене печени двух ьндов полевок в условиях длительной акклиматизации к низким температурам. //Матер. Всес. конференции молодых ученых по вопросам морфологии и экологии жиёотшх; м. 1976. СЛ64

2. Дыхание и окислительное фосфорилироьание в митохондриях печени полевок с разной степенью специализации в условиях экстремального охлаждения и акклиматизации. //Докл. All СССР. - 197Ь. -Т. 223. - И З - С. 734-73?. Соавторш Г.Г.Рункова, A.И.Ястребов.

.3. Интенсивность дыхания и окислительного фос.форилировання i онтогенезе бесхвостых амфибий. //Докл. АН СССР. - 1976. Т. 227. -N 1. -С. 216- 219.

4. Окислительный Обмен В MUBUUrt Iii-UHItt I! креяетLcpnC/Й ткан uiwitpcKo:'! и арчевой .«оливки в условия* аормм и. экотрг'малыюго ох ааод>»»я. //Вопроса оаохтшчеишй ьючзлгин. - сйогдлок-к. шуй. О, 2И-47. Соавторы: Г.Г.Рункова, iJ.il. i ..•льй.-сгон, А.П.ЯстребоЕ

Н.Ф.Бабушкина, H.K.Сегаль, Г.А.Халевина.

5. Окислительный обмен печени полевок в условиях нормы и экстремального охлаждения в зависимости от пола, генерации и возрастной структуры популяции. //Вопросы биохимической экологии. -Свердловск. 1976. С. 3-17. Соавторы: Г.Г.Рункова, В.Г.Оленев.

6. Энергетические процессы кроветворной ткани субарктических и высокогорных животных в условиях экстремального охлаждения. //Материалы Международного анализа по приполярной медицине. - Новосибирск. 1978. - Т. 4. С. 131-132. Соавторы: А.П.Ястребов, Н.К.Сегаль.

7. Сравнительный анализ энергетических процессов у представителей равнинных и горних форм мышевидных грызунов. //Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний. - Киев. 1979, Ч. 1. С. 229-301.

8. К вопросу о действии низких температур на энергетический обмен печени узкочерепной полевки. //Биохимия экстремальных состояний. - Томск. 1980. С. 1G.

9. Энергетические процессы в тканях печени и миокарда сибирского лемминга при воздействии острой гипоксии. //Млекопитающие СССР: Материалы III съезда Всесоюэ. териологического общ-ва. М. 1982. - Т. 2. - С. 44-45.

10. Энергетика обмена тканей памирской и арчевой полеьки при адаптации их к горным условиям. // Млекопитающие СССР. Материалы III съезда Всесоюз. териологич.общ-ва. - М. 1982. - Т. 1. - С. 108. Соавтор А.П.Ястребов.

И. Характеристика энергетических процессов тканей субарктических видов животных и их изменение в условиях воздействия экстремальных факторов. //Адаптация организмов к природным условиям: Материалы 4-ой Всесоюзной.конференции по экологической физиологии. - Сыктывкар. 1982. - Т. 3. С.60. Соавтор А.П.Ястребов.'

12. Исследование окислительного обмена у горных видов животных при воздействии экстремальных, состояний. //Патофизиология экстремальных состояний. - Уфа. 1982. С. 59-60. Соавтор А.П.Ябло-ков. | ■ -

13. Энергетика сердца и печени горных полевок группы Microbus juldashi-caiTUthersl (Mammalia). //Докл АН СССР. - 1982. - Т. 266. - N 3. С. 748-752. Соавтор В.Н.Большаков.

14. Использование морфофиэиологических и биохимических крн-

териев для оценки дивергенции горных полевок. //Популяционная изменчивость вида и проблема охраны генофонда млекопитающих. Мате- ' риалы Всес. совещания. - М. 1983. - С. 87-88.

15. Адаптационные возможности окислительного метаболизма; тканей и системы крови сибирского лемминга (Lemmus sibirlcus| Kerr, 1792). //Доклады АН СССР. - 1984. - Т. 274. - N 2. - С.: 493-496. Соавтор В.Н.Большаков. | ,

16. Энергетический обмен у полевок и его изменения в экстре-' мальных условиях. - Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1984. - 115 с. Соавторы: В.Н.Большаков, А.П.Ястребов.

17. Эколого-биохимические показатели энергетического аппарата печени лесных полевок. //Энергетический и пластический обмен лесных полевок. - Свердловск. 1984. - С.26-47.

18. Адаптационные возможности окислительного метаболизма тканей и системы кроьи горных животных. //Известия АН СССР, серия биолог. - 1985. - N 4. С. 572-580. Соавторы В.Н.Большаков, А.П.Ястребов.

19. Биохимические критерии оценки состояния гомеотатистичес-ких систем при адаптации к условиям Субарктикц. // Биохимическая экология, экспериментальная и клиническая биохимия. - Свердловск.

- 1985. - С.176-185. Соавтор А.Б.Ястребов.

20. Эколого-биохимические показатели энергетического гомеос-таза двух популяций красной полевки на Урале. //Материалы IY Все-союз.съезда териологического общ-ва. - М. 1906^. - Т. 1. С. 224.

21. Биохимические критерии оценки состояния гомеостатисти-ческих систем при адаптации животных к условиям Субарктики. //Адаптация человека и животных г Материалы И Всесоюз. симпозиума "Биологические проблемы Севера". - Якутск. 1986. С. 86-87.

22. Энергетический обмен сердечной мышцы мелких млекопитающих гор и его изменения в экстремальных условиях. //Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии. Материалы III Всесоюз. симпозиума физиологов. - Фрунзе. 1986. -'С. 77-78. Соавтор А.П.Ястребов. i

23. Влияние выбросов медеплавильного комбината на энергетический обмен у мелких млекопитающих. //Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях.

- Свердловск. 1987. - С. 39-40. Соавтор Н.В.Микшевич.

24. Эколого-физиологические аспекты адаптации мелких млеко-

питающих к экстремальным условиям средь обитания. // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов. - Свердловск. ■ 1987. - С. 45J46.

25. Эколого-биохимические исследования энергетического гоме-остаза горных полевок с помощью метода полярографии. //Экология и охрана горных видов млекопитающих. Материалы III Всесоюз.школы. -М. 1987. - С. 86-88.

26. Энергетический обмен мелких млекопитающих в эоне действия выбросов медеплавильного комбината. // Экология. - 1988. N 4. - С. 86-88. Соавтор II.В.Микшевич.

27. Эколого-физиологические и биологические особенности лесных полевок Урала. //Грызуны. Материалы YII Всесоюз. совещ. -Нальчик, Свердловск. -1988, - Т.1. С. 154-155. Соавтор Н.В.Микшевич.

28. Популяционная изменчивость энергетики лесных полевок. //Экология популяции. - М. 1988. - Ч. 2. - С. 85-87. . -

■ •• 29. Тяжелые металлы в системе "почва-растение-животное" в зоне действия медеплавильного предприятия. //Тяжелые металлы в окружающей среде и охарана природы: , Материалы II Всесоюз. конф. МГУ. - М. 1983. - Ч. 1. - С. 127-132. Соавтор Н.В.Микшевич.

30. Энергоресурсы клеток печени при адаптации организма к экстремальным условиям среды. //Физиология и биохимия клетки при действии экстремальных факторов. - Уфа. 1988. - С. 2-10. Соавтор

B.Н.Больиаков.

31. Популяционная изменчивость энергетики рыжей полевки. //Экологическая энергетика животных.; - Свердловск. 1988. С. 63-72. Соавтор М.В.Чибиряк.

32. Энергетические возможности мелких'Млекопитающих тундровых экосистем. //Взаимодействие организмов ы тундровых экосистемах. Воссюз.совещ. - Сыктывкар. 1989. - С. 63-64.

33. Эколого-физиологические и биохимические основы адаптации лесных полевок (род Clethrionomys). //Экология. - 1989. - N 3. -

C. 87-89.

- 34. Повышение неспецифической адаптации органиама рабочих к -"воздействию вредных профессиональных факторов: //Ускорение соци-■'ально-¡экономического-развития Урала.,,' - "СвёЙдловсК. '1989. ■"-' Ч. 1. -¡.С.-; :5.-ß. .Соавторы:) '.В.КВольиа&'в, 'А.П.'Йстребов; В.А.Сырнев, С.В.Дг.чр'.-нко. . '„'."'.'..,'" .'■•'- '

35. Значение биохимического компонента гемопоэзиндуцирующего микроокружения в регуляции регенерации крови в экстремальных условиях. //Нарушение механизмов регуляции и их коррекция. Материалы YJ Всесоюз. съезда патофизиологов. - М. 1083. - Т.З. - С. 1278. Соавторы: В.Г.Юшков, А.П.Ястребов.

36. Cold adaptation of rodents In nature and laboratory // Fifth International Theriological Congress, Rome, 1989, vol.2, p. 5C2-563. Co-author - V.N. Bolshakox.

37. Моделирование'конкурентного поведения тяжелых металлов. //'Ускорение социально-экономического развития Урала. Мат-лы Всесоюз, научи.-практич. кояф.- - Свердловск. 1939. - 4.2. - С.17-19. Соавтор Н.В.Микшевич.

38. Знергетичесгае аспекты адаптации лалеарктических млекопитающих рода Lemmus. //Мат-лы съезда ВТО АН СССР. - М. 1990. Т.2. - 18.

33. Биохимические механизмы экспериментальной • и природной адаптации мелких маеиопитающих к холоду и гипоксии. //Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды. Материалы YI научн.-практич. школа-семинара. - Ростов-на Дону.

1990. - Т.2. - С. 94-95.

40. Влияние конкуренции на поведение тяжелых металлов в системе "почва-растений-животное-человек". //Животные в условиях антропогенного ландшафта. - Свердловск. 1990. - С. 49-56. Соавтор Н.В.Микшевич.

41. Терморегуляторные возможности красно-серой полевки при ее адаптации к холоду. //Млекопитающие в экосистемах. - Свердловск. 1990. С. 28-29.

42. Studies of emergency regulatory mtciianisms under extreme conditions //V/orld Congress on Medical Physics and Biomedical En -gIneerlng : Abstr. of the Plenary Symp. Papers and Posters. - Kyoto, 1991, p.1289. Co-authors: O.G.Makeev, H. V.Mikshevlch, S.V.tsvirenko.

- 43. The role of biochemical component of the hemopoiesis In- j ducing microsurroundings in the postradiation recovery of hemopo-sis // World Congress on Medical Physics and Biomedical Engineering : Abstr. of the Plenary Symp. Papers and Posters. - Kyoto,]

1991. - V.29, p.1091. Co-authors: B.G.Jushkov, A.P.Jstrebov. J

44. On connection between the state of the hemopoietic tis-l

sue microci'rculato'ry channel and the biochemical component of the HJM of hemopoietic cells. //, World Congress on Medical and Biological Engineering': Kyoto, 1991. -V. 29. p. 1214. Co-authors.-A.P.'Jastrebov, B.G.Jushkov. ■ ■

45. Simulation of the competitive accumulation In mammalian organisms. // Fifth international Congress of Ecology. Yokohama, Japan, 1990. Abstr. of the Plenary Symp. Papers and Posters. -P.426. Co-author: N.V.Mlkshevich.

46. О механизмах конкуретного влияния на накопление тяжелых металлов в организме животного. //Животные в условиях антропогенного ландшафта. - Свердловск. 1991. - С. 96-101 Соавтор Н.В.Мик-шевич.

47. Экологизация и деятельность металлургических предприятий. - Методическая разработка. - Свердловск. 1991. - С. 51. Соавтор Н.В.Микшевич.

48. Энергетический обмен и уровни накопления меди, цинка и кадмия в тканях мелких грызунов в фоновых условиях. // Животные в условиях антропогенных ландшафтов. - Свердловск. 1992. - С. 72-79. Соавтор Н.В.Микшевич.

49. Адаптивные возможности энергетического обмена красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus Smdevall). //Экологическая энергетика позвоночных животных. - Екатеринбург. УИФ "Наука". 1993. - С. 120-130.

50. Physiological bases of adaptation and .mechanisms of emergency regulation of man and animals during extreme impacts. //Abstr. of 2 Far Eastern conference on medical and biological engineering. - Beijing, China, 1993. P. 212.

51. Control over physiological and biochemical parametrs of animal organist; from various climatico - geographic zones during increasing mosalcity of heterogenous blotechnlcal properties of the biosphere. // Abstr. of Z Far Eastern conference on medical and biological engineering. - Beljibg, China, 1993. - P.213. Co-author: N.V^Mlkshevich.

52. Accumulation of heavy metals and their effect on small mammals in conditions of technogenic emission. // Abstr. of 2nd European Congress of Mammology. - jthnnptcn, England, 1995. -P.100.

53. The ecology -and physiology of srcall pnwab. //2nd Eti-

ropean Congress of Mammalogy: Abstr. of the Plenary Symp. Oral and Poster Presentations. Southampton, England, 1995. - P. 73.

54. Energy exchange and blood system in small mammals from natural populations. // Fifth Intern. Conf. "Rodent & Spatiumj Biodiversity "and Adaptation": Astr. of the Plenfry Senus. Rabat', Maroc, 1995. - P. 1995. -'P.58.

55. ReculiaritleS of accumulation of toxicants in small rodents in natural populstions, //Fifth Intern. Conf. "Rodent, & Spatium. Biodiversity and Adaptation.* Abstr. of the Plenary Symp. Rabat. Maroc. 1995. - P.59.

Поделиться с друзьями: